Европейская косуля, козуля, дикая коза или просто косуля — парнокопытное животное семейства оленевых.
Внешний вид
Некрупный изящный олень со сравнительно коротким туловищем, задняя часть которого несколько толще и выше передней. Масса тела у самцов — 22—32 кг, длина тела — 108—126 см, высота в холке — 66—81 (3/5 от общей длины тела). Самки несколько мельче, но в целом половой диморфизм выражен слабо.
Линька происходит два раза в год — весной и осенью. Сроки начала и конца линьки зависят от географических и климатических условий, а также от возраста и состояния организма косули — у старых и ослабленных животных линька сильно задерживается.
Смена зимнего волосяного покрова на летний обычно происходит в апреле—мае. У старых, истощенных самцов остатки зимней шерсти иногда сохраняются вплоть до конца июня. Зимняя шерсть начинает отрастать с конца июля — начала августа; летняя шерсть, начиная с августа, постепенно выпадает. Заканчивается зимняя линька в конце сентября — в октябре.
Зимний остевой волос длинный (до 55 мм), волнистый и ломкий, покрыт чередованием тёмных и светлых колец; летний более короткий, упругий и неломкий, ровно окрашенный, около 35 мм длиной.Основания волос серо-бурые или тёмно-бурые; эпидермальный слой кожи светлый, не пигментированный.
Местообитания
По сравнению с другими копытными Европы косуля наиболее приспособилась к обитанию в окультуренном ландшафте в непосредственной близости к человеку. Местами она почти круглогодично живёт на сельскохозяйственных угодьях, а в лесу укрывается лишь для отдыха и при неблагоприятных погодных условиях. Однако косуля встречается лишь там, где поля чередуются с полезащитными полосами или участками леса; в безлесных агроценозах отсутствует.
Питание
Рацион косули включает порядка 900 видов растений; предпочтение отдаётся легко перевариваемой растительной пище, богатой питательными веществами и водой. Наиболее предпочтительны молодые части растений (с низким содержанием клетчатки). Некоторое значение играет также присутствие в растении дубильных и минеральных веществ, витаминов. Сухие и сильно деревянистые части растений, твёрдые злаки и осоки, растения, содержащие токсичные вещества (сапонин, алкалоиды, фенолы и глюкозиды), обычно не поедают или поедают неохотно.Состав рациона меняется в зависимости от места обитания, сезона, доступности и обилия корма и физиологического состояния животного, охватывая в среднем 130—250 видов растений в каждом крупном регионе.
Чтобы восполнить недостаток минеральных веществ, косули посещают солонцы, либо пьют воду из источников, богатых минеральными солями. В период беременности и лактации у самок и роста рогов у самцов потребность в минеральных веществах возрастает в 1,5—2 раза.
Воду получают, в основном, из растительной пищи, однако при наличии поблизости водоёмов регулярно их посещают; зимой иногда поедают снег. Суточная потребность в воде невелика, составляя около 1,5 л в день.
Сезонные особенности питания
Зимой рацион наименее разнообразен. В пищу преимущественно идут побеги и почки деревьев, кустарников и кустарничков, а также сухая трава и необлетевшие листья. В урожайные годы косули в больших количествах поедают жёлуди, буковые орешки и каштаны, выкапывая их из-под снега. Выходят на поля кормиться сеном и неубранными остатками сельскохозяйственных культур — кукурузы, люцерны, сахарной свёклы, картофеля. В бескормицу выкапывают из-под снега мох и лишайники. При глубоком снеге иногда вынуждены переходить на питание хвоей сосен, елей и можжевельника. В критических ситуациях могут глодать кору деревьев, хотя обычно этого избегают.
С весны начинают разыскивать проталины, где появляется свежая трава, вместе с тем продолжая кормиться почками, побегами и сухими листьями. В полях кормятся листьями озимых зерновых культур, люцерной, клевером и прорастающими сорными травами.
Летом питание наиболее разнообразно. Большое значение в рационе лесных косуль приобретают двудольные травянистые растения, в меньшей степени — листья древесных пород. Полевые косули объедают на полях кукурузу, люцерну, клевер, пшеницу, сахарную свёклу.
Осенью косули в больших количествах поедают семена и плоды, что позволяет им накапливать энергетические запасы на зиму. В пище лесной косули возрастает доля однолетних растений; полевые косули поедают послеуборочные остатки посевов, семена сорных растений и зерновки дикорастущих злаков. Также поедают грибы; пасутся на ягодниках. В Крыму и на Кавказе поедают кизил.
Количество потребляемой пищи
Небольшой объём желудка косули и относительно быстрый процесс пищеварения требуют частого питания. В течение суток в нормальных условиях косули питаются 5—11 раз. Количество потребляемой пищи связано с питательностью корма и физиологическим состоянием животного. В суточный рацион европейской косули в среднем входит от 1,5—2,5 кг до 4 кг зелёной растительной массы (в зависимости от массы самой косули). В зимний период общий уровень метаболизма и, как следствие, потребность в пище снижаются: летом энергетические затраты косули составляют в среднем 2800 ккал в сутки, зимой — всего 1300. Максимумы потребления приходятся на раннюю весну, первую половину лета и осень, что связано у самок с периодом беременности и лактации, у самцов — с периодом гона.
По способу питания косули относятся к обкусывающим животным. Пасущиеся косули непрерывно перемещаются по кормовому участку. Летом косули никогда не объедают все доступные растения, а срывают лишь одно растение или его часть и следуют дальше. С многолистных растений срывают всего 1—2 листочка. Благодаря этой особенности косули, как правило, не причиняют значительного вреда сельскохозяйственным посевам. Зимой в поисках корма косули раскапывают снег передними ногами, иногда на глубину 30—50 см; найденные травянистые растения съедают целиком.
Суточная активность
У косуль наблюдается суточная периодичность поведения: периоды пастьбы и передвижения чередуются с периодами пережёвывания пищи и отдыха. Наиболее продолжительны периоды утренний и вечерний активности, привязанные к восходу и заходу солнца. В целом, суточный ритм жизни косули определяется многими факторами: сезоном года, временем суток, естественными условиями обитания, степенью беспокойства и т.п. Например, в популяциях, испытывающих сильное антропогенное давление, активность косуль ограничивается сумеречными и ночными часами.
Весной и летом животные более активны ночью и в сумерках, что отчасти связано с активностью кровососущих насекомых, зимой — в начале дня. В жаркие летние дни кормятся реже, чем в прохладные и дождливые. Зимой в морозную погоду кормёжки, напротив, становятся продолжительнее, компенсируя энергетические затраты. Небольшое количество осадков мало мешает косулям, но при сильных дождях или обильных снегопадах они прячутся в укрытия. Зимой в ветреную погоду косули стараются кормиться на подветренных опушках леса, не выходя на открытые места.
Распределение времени в сутках примерно следующее: пастьба занимает 12—16 часов, отдых и пережевывание пищи — 8—10 часов, при этом утренняя кормежка продолжается 4—5 часов, а вечерняя — 6—7 часов. Продолжительность перерывов между периодами активности определяется сезоном и иными факторами. К примеру, там, где косули вынуждены скрываться от человека, промежуток между утренней и вечерней пастьбой длится до 8 часов, на нетронутых участках —2—3 часа.
Социальная структура
Социальная организация популяции зависит от времени года. В летний период большинство косуль ведёт одиночный или семейный (самки с потомством) образ жизни, в зимний — семейно-групповой или стадный (при откочёвках и миграциях). Пространственная структура популяции также существенно изменяется в течение года — летом животные рассеяны по своим территориям, зимой территориальная структура нарушается и косули концентрируются на кормных участках. Кроме того, в летний период территориальное поведение косуль различается в зависимости от пола и возраста.
Летний период. Охватывает время с марта по конец августа. В это время косули наиболее территориальны и агрессивны. В марте—апреле взрослые (старше 2—3 лет) самцы занимают свои территории, а самки на последнем месяце беременности переселяются на родовые участки. Следует отметить, что территориальная структура у косуль отличается большой ригидностью — однажды заняв какую-то территорию, косуля обычно возвращается на неё из года в год.
Территория самца в зависимости от условий обитания в конкретном биотопе варьируется от 2 до 200 га. В норме территории соседних самцов практически не перекрываются и лишь при высокой плотности популяции частично накладываются друга на друга в районе кормовых участков. Границы территорий регулярно обходятся и метятся выделениями лобных и межкопытных желёз. Как правило, самцы избегают заходить на чужие участки, только в самом конце гона совершая «вылазки» в поисках течных самок, однако в начале сезона им приходится отстаивать право на владение территорией. Агрессорами часто выступают молодые самцы, в том числе пришедшие из соседних угодий. Между знакомыми самцами-соседями конфликты сравнительно редки и обычно ограничиваются простой демонстрацией силы.
На участке взрослого самца могут жить только самки и молодняк текущего года рождения. Подросших годовалых самцов хозяин агрессивно прогоняет со своей территории, и в 58—90% случаев им приходится откочёвывать в поисках незанятых угодий. Изредка молодые самцы всё летом кочует по чужим территориям или становятся спутниками взрослых самцов, сопровождая их до самого периода гона. Что касается годовалых самок, то они редко мигрируют в другие угодья, а, как правило, занимают участки, примыкающие к материнским.
Территория самца включает не менее 1—2 родовых участков, куда в период отёла приходят стельные самки. Самка агрессивно охраняет участок, отгоняя от него других косуль, включая собственное подросшее потомство. На участке самка обычно остаётся до конца сезона размножения, во время гона спариваясь с самцом (или самцами), в пределах чьей территории находится её участок. Площадь родовых участков колеблется от 1—7 га в период отёла до 70—180 га к концу летнего сезона, когда косулята подрастают.
Главная функция территориальности — рассредоточение особей в пространстве и ослабление пищевой конкуренции для беременных и лактирующих самок, что повышает шансы на выживание потомства.
Зимний период. К октябрю агрессивность взрослых косуль заметно ослабевает. Самцы сбрасывают рога и перестают метить территорию. Начинают формироваться зимние семейные группы — к самкам с козлятами присоединяется молодняк (в том числе годовалые самцы, ранее откочевавшие в другие угодья). Позднее к группе могут присоединиться и другие косули, включая взрослых самцов, хотя последние обычно живут отдельно даже зимой. Вожаками групп являются взрослые самки-матери. Члены группы часто держатся вместе на протяжении всей зимы. В полевых биотопах число животных в группе может достигать 40—90 особей; в лесных биотопах группы лишь изредка включают более 10—15 голов.
Зимние группы держатся до марта—апреля, постепенно распадаясь. Старые самцы начинают отбиваться от групп уже с конца февраля, хотя иногда в январе—марте можно встретить группы, состоящие исключительно из самцов. Дольше всего, почти до мая, сохраняются семьи — самки с годовалым молодняком.
Общение косуль
В коммуникации косуль велика роль обонятельных, а также акустических и визуальных сигналов.Важнейшим из чувств является обоняние – было подсчитано, что из 42 элементов социального поведения 26 вызывается обонятельным восприятием, 13 — акустическим и только 3 — оптическим.
Обоняние играет важную роль при маркировочное поведении. С марта до сентября взрослые самцы трутся лбом, щеками и шеей о деревья и кустарники, метя их выделениями кожных желёз, либо роют землю копытами, оставляя на ней запах секрета межпальцевых желёз. Ободранные рогами участки стволов и ветвей и «царапины» на земле также служат визуальными метками. Таким образом самцы метят территорию, предупреждая других самцов о том, что участок занят. Интенсивность маркировки зависит от сезона. Весной самцы могут наносить до 500—600 пахучих меток в день, летом — 40—150, в начале осени — всего 10 меток. У самок маркировочное поведение отсутствует.
Важную роль в социальной жизни косуль играют звуковые сигналы. Выделяют 5 основных типов сигналов:
писк (или свист) служит или призывным звуком, или выражением беспокойства; обычен при контакте матери с детёнышами;
шипение выражает сильное возбуждение или агрессию;
лай («бяу-бяу-бяу») издают потревоженные или чем-то обеспокоенные косули (обычно в сумерках или ночью, реже днём; чаще летом, чем зимой);
верещание (стон) — сигнал, издаваемый раненым или пойманным животным;
звуки невокального происхождения (топанье ногами, шумные прыжки) производятся косулями, когда они обеспокоены и чувствуют опасность.
Детёныши косуль издают только писк. У европейской косули не отмечено аналогов скуления, которое издают самцы сибирской косули.
Большую роль в общении косуль, особенно в группах, играют визуальные сигналы. Так, например, если одна из косуль принимает позу тревоги, другие косули сейчас же прекращают пастись, сбиваются в кучу и тоже принимают позу тревоги. Неподвижная поза может сменяться хождением в позе тревоги — медленным передвижением с вертикально вытянутой шеей и высоко поднимаемыми ног. Непосредственным сигналом к бегству всей группы обычно становится бегство одной особи с распущенным «зеркалом».
Передвижение
В спокойном состоянии косули двигаются шагом или рысью; при опасности бегут скачками длиной до 4—7 м с периодическим подпрыгиванием вверх на 1,5—2 м.Скорость бега взрослой косули около 60 км/ч — больше, чем скорость рыси или волка, но бег непродолжителен: на открытом месте потревоженные косули обычно пробегают 300—400 м, в густом лесу — 75—100 м, после чего начинают делать круги, запутывая преследователей. Кормящаяся косуля передвигается небольшими шагами, часто останавливаясь и прислушиваясь. При пересечении малокормного участка переходит на рысь. Таким же образом самцы косуль ежедневно обегают свою территорию. Косули хорошо, но небыстро плавают. Из-за своего небольшого размера плохо переносят высокий снеговой покров (более 40—50 см); зимой стараются ходить по звериным тропам или дорогам. При глубоком снеге суточный кормовой путь косуль сокращается с 1,5—2 до 0,5—1 км. Особенно опасна для косуль ледяная корка на поверхности снега, на которой они скользят.
Размножение
Активация репродуктивной системы у косули происходит зимой, с увеличением светового дня, тогда как у других оленьих — в начале лета, с уменьшением светового дня. Вызревающие фолликулы обнаруживаются в яичниках самок с мая по ноябрь. Масса и объём семенников у взрослых самцов зимой в среднем в 5—10 раз меньше, чем летом[30]; максимальных значений достигают к июлю. После гона сперматогенез останавливается, хотя оплодотворение остаётся теоретически возможным до конца октября.
В целом, размножение у косуль физиологически возможно с мая по декабрь, но в начале и конце этого срока затруднено из-за беременности и лактации самок и из-за прекращения процесса сперматогенеза у самцов соответственно.
Гон
Гон обычно проходит в июле—августе. К этому времени у самцов полностью окостеневают рога, а кожа на шее и передней части туловища утолщается. Время начала гона имеет тенденцию смещаться на более поздние числа с запада на восток и с юга на север и в зависимости от высоты над уровнем моря.
Гон начинается на опушках, в редколесье, иногда по кустарникам, оврагам и луговинам, хотя в разгар гона косули забывают осторожность и бегают повсюду. Территориальная система во время гона в целом не нарушается, так как участок обитания самки обычно находится в пределах территории самца. Во время гона самцы практически перестают кормиться и активно преследуют течных самок. Самцы, особенно молодые, ведут себя с самками довольно агрессивно — вплоть до ударов рогами. Сначала самец и самка бегают большими кругами; постепенно круги сужаются и самка начинает бегать вокруг одного дерева, куста или ямы, выбивая характерную тропу в виде восьмерки или кольца 1,5—6 м диаметром. Наконец, самка останавливается и позволяет самцу сделать несколько садок, после чего оба отлёживаются.
В естественных условиях самку обычно преследует один взрослый самец, очень редко — 2 и более. Самец обычно гоняет 1 самку, реже — 2—3. За один гон самец может оплодотворить до 5—6 самок. Самка может предпочитать определённого самца и спариваться с ним на протяжении нескольких лет, хотя прочных пар косули не образуют.
Беременность и отёл
Косули — единственные копытные, имеющие латентный период беременности. Оплодотворенная яйцеклетка на стадии морулы проникает в матку, где быстро достигает стадии бластоцисты. После этого на протяжении 4,5—4 месяцев (до января) эмбрион почти не развивается. У косуль, покрытых поздней осенью, латентный период отсутствует. Имплантация обычно происходит в январе, после чего начинается бурный рост эмбриона. Самки в это время начинают вести себя осторожно, меньше бегают и почти не делают крупных прыжков. Эмбриональная диапауза играет большую адаптационную роль, так как при её отсутствии рождение потомства приходилось бы на зиму.
Беременность продолжается от 264 до 318 дней, при позднеосеннем гоне сокращаясь до 5 месяцев; в северных областях и высокогорных районах продолжительнее. Детёныши рождаются с конца апреля до середины июня. Средний срок рождения смещается на всё более поздние числа с юго-запада на северо-восток и от равнины к высокогорью. Примерно за месяц до отёла самка занимает свой родовой участок, агрессивно отгоняя от него других косуль. Отёлы часто происходят в одном и том же месте из года в год; иногда, чтобы попасть на участок, самке приходится пройти несколько километров. Наиболее привлекательны для отёла опушки леса, заросли кустарника и луговое высокотравье, обеспечивающие укрытие и обильный корм. Так, в Швейцарии на лугах появляются на свет 74% детенышей, в лесу — 23%, в полях — всего 3%. Как правило, отёлы происходят в светлое время суток.
В помёте 2 (реже — 1 или 3) детёныша весом 1—1,7 кг, покрытых шерстью и зрячих. В первом помёте у самки обычно всего один косулёнок; очень старые самки также приносят по одному детёнышу. Известны случаи, когда у самки находили 4—5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывалась. Нормальное соотношение полов у новорождённых — 1:1; при неблагоприятных условиях (плохое питание) это соотношение резко сдвигается в сторону самцов, в особо благоприятных — в сторону самок.
В первые месяцы жизни косулята фактически беспомощны и проводят много времени, затаясь в укрытиях в 200—300 м друг от друга; мать кормится и отдыхает отдельно от них, хотя и неподалёку. Пятнистая маскирующая окраска и неразвитость кожных желез, не оставляющих сильного запаха, наряду с рассредоточением и затаиванием позволяют косулятам скрываться от хищников. Период затаивания длится 2,5—3 месяца. К началу новой течки косулята уже вполне самостоятельны и весь период гона бродят отдельно от матерей, вновь соединяясь с ними по окончании гона и вплоть до времени следующего отёла. К сентябрю, когда после линьки у самок появляется белое «зеркало», поведение членов семьи синхронизуется — они вместе пасутся, ложатся и спасаются бегством. Социальные связи самок с подросшим потомством нарушаются лишь за 2—4 недели до рождения нового поколения.
В первые 2—3 недели самка кормит косулят 5—9 раз в день; позднее — от 2—4 (второй месяц) до 1—2 раз в день. Косулье молоко отличается большим содержанием жира и питательных веществ: 9,6 % жира и 9,2 % белка против 3,7 % и 3,3 % в коровьем молоке. Через 5—10 дней после рождения косулята начинают пробовать растительную пищу, с 1,5—2 месяцев потребляют её регулярно. Лактация обычно прекращается в августе и лишь изредка длится до октября—декабря.
Косулята быстро растут, и к осени их вес составляет 60—70 % от веса взрослой косули. Половое созревание самок наступает уже на первом году жизни. Однако в размножении сеголетки участвуют очень редко в силу социальной незрелости и из-за позднеосенней остановки сперматогенеза у самцов; таким образом, первое потомство большинство самок приносит в возрасте 2 лет. У самцов косуль половая зрелость также наступает в начале 2-го года жизни, хотя повышение тестостерона и первые стадии сперматогенеза впервые фиксируются у них ещё в возрасте 6—7 месяцев. Однако молодые самцы уступают взрослым в физическим развитии и в размножение вступают лишь на 3—4 году жизни.
Рождаемость и смертность
Косули отличаются высокой плодовитостью. В ежегодном размножении в нормальных условиях участвует большинство (до 98%) половозрелых самок. Но, несмотря на то, что потенциальная плодовитость косуль близка к 200%, реальный прирост оказывается меньше этой цифры. Часть детёнышей гибнет вскоре после рождения или в первый месяц жизни; позднее значительный ущерб им наносят хищники, неблагоприятные погодные условия и промысел. Годовая убыль сеголеток в результате может колеблаться от 20 до 90%.
На косуль охотится большинство крупных и средних хищников. Основные их враги — волки, рыси и в меньшей степени — лисицы; последние уничтожают в основном косулят, хотя при случае способны загнать даже взрослое животное. Хищничество волка особенно усиливается в многоснежные зимы, когда передвижение косуль затруднено. Значительный ущерб поголовью косули наносят также бродячие собаки. Некоторый ущерб причиняет бурый медведь; новорождённых косулят истребляют барсуки, енотовидные собаки, куницы, лесные коты, беркуты, филины, а также кабаны. Хищники нападают не только на ослабленных, но и на здоровых косуль.
Среди естественных причин смертности — истощение в результате некачественного питания (обычно в конце зимы и начале весны) и повышенная смертность молодых самцов. Важнейшими антропогенными причинами являются промысел, особенно браконьерский, столкновения с автотранспортом, отравления минеральными удобрениями и ядохимикатами, а также косвенное влияние антропогенной деятельности (уничтожение местообитаний косули и т.п.)
Продолжительность жизни косули в природе составляет около 10—12 лет, хотя отдельные особи доживали в природе до 15—17, а в неволе — до 19—25 лет.
Статус популяции
В настоящее время по классификации ВСОП европейская косуля относится к таксонам минимального риска. Благодаря охранным мероприятиям последних десятилетий вид стал широко распространён и обычен на большей части ареала; его численность в целом показывает тенденцию к увеличению. Численность популяции Центральной Европы, самой многочисленной, сейчас оценивается примерно в 15 млн. голов, хотя еще в 1980-х гг. численность для всего ареала оценивалась в 7—7,5 млн. особей. Однако редкий и малочисленный подвид Capreolus capreolus italicus Festa насчитывает не более 10 000 голов; в особой охране нуждается также сирийская популяция.
В целом, благодаря своей высокой плодовитости и экологической пластичности европейские косули легко восстанавливают численность и при наличии пригодных для жизни биотопов могут выдерживать сравнительно высокий антропогенный пресс. Росту поголовья в том числе способствуют действия по окультуриванию ландшафтов — вырубка сплошных лесов и увеличение площадей агроценозов. По сравнению с другими дикими копытными европейская косуля оказалась наиболее приспособлена к изменённым человеком ландшафтам.
Хозяйственное значение
Благодаря своей многочисленности косуля — самый известный охотничье-промысловый представитель семейства оленевых в Евразии. Мясо косули съедобно и высококалорийно; шкура пригодна для выработки замши; рога являются ценным охотничьим трофеем.
С другой стороны, чрезмерно расплодившиеся косули способны наносить серьёзный ущерб лесным угодья, повреждая зелёные насаждения.